Читать «Очерки теории эволюции» онлайн

общую жизнедеятельность данных форм, следует период идиоадаптивного филогенетического развития, во время которого потомки ароморфозно изменившейся прародительской формы расширяют свой географический ареал и приспосабливаются к наступающим при этом новым и разнообразным условиям окружающей среды. Во время этого периода дивергентной адаптации все ароморфозные признаки животных остаются без изменений, но наряду с ними появляются новые приспособительные признаки, и только в отдельных, очень немногих случаях ароморфозные признаки исчезают совсем. Таким образом, обычно вслед за периодом ароморфозов следует период дивергентной идиоадаптации» (Северцов, 1934, с. 91–92).

С выделением основных направлений эволюции возникает вопрос о факторах, определяющих эти направления. Методологической основой для обсуждения указанной проблемы служит сформулированное еще классическим дарвинизмом положение о том, что направление эволюции определяется противоречивым взаимодействием внешних и внутренних факторов в процессе естественного отбора. Критикуя концепции автогенетического ортогенеза, объясняющие возникновение таких форм направленности эволюции, как дивергенция, конвергенция (см. рис. 51, 52) и параллелизм, исключительно внутренними свойствами организмов, И. И. Шмальгаузен (1940) пишет следующее: «Мы, однако, все время подчеркивали, что во всех этих явлениях дивергенции, конвергенции, параллельного развития не меньшее значение имеют условия внешней среды, и вопрос о направлении эволюционного процесса всегда и на всех этапах эволюции решается реальными соотношениями между организмом и средой».

Рис. 52. Пример конвергенции по форме тела у млекопитающих. Возникновение биологического типа «прыгуна» в разных филогенетических группах (Херан, 1986):

А — кенгуру; Б — насекомоядный прыгунчик; В — полуобезьяна долгопят; Г — грызун тушканчик; Д — кафрский долгоног.

Это положение действительно также в отношении факторов, определяющих вышеприведенные основные направления развития. «Направление естественного отбора, а следовательно и направление эволюционного процесса, определяется конкретными нормами взаимодействия между организмом и внешней средой, теми сложными соотношениями, которые Дарвин назвал борьбой за существование» (Шмальгаузен, 1969, с. 422).

Творческая роль естественного отбора выражается, в частности, и в определении направления всего эволюционного процесса, в целом идущего по пути усложнения и повышения организации, а в отдельных ветвях — по линии специализации. В этом плане первостепенное методологическое значение имеет выдвинутая И. И. Шмальгаузеном идея о том, что «эволюция в целом идет… в определенных направлениях прогрессивной дифференциации, ведущей к общему усложнению и усовершенствованию всей организации. Причиной этого является не существование какой-то внутренней направленности процесса эволюции, а усложнение жизненных условий, наступающих в результате самой эволюции» (Шмальгаузен, 1969, с. 445). Это положение служит важнейшим аргументом в критике автогенетических и телеогенетических концепций направленности эволюции.

Выше, при рассмотрении теории номогенеза Л. С. Берга и ряда других ортогенетических концепций эволюции, подчеркивалось, что питательной средой для этих взглядов оказалось характерное для того времени несовершенство представлений о естественном отборе лишь как о стабилизирующем (отсекающем крайние отклонения) факторе. Ситуацию разрешили появившиеся в 40-х годах прошлого века и ставшие классическими труды И. И. Шмальгаузена (1940, 1946), обосновывающие существование трех основных форм естественного отбора — стабилизирующего, движущего и дизруптивного (рис. 53).

Стабилизирующий отбор направлен на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося оптимального значения признака или свойства. Образно его можно было бы назвать «выживанием заурядностей». Охраняя и усиливая установившуюся характеристику (среднюю норму) признака, стабилизирующий отбор устраняет от размножения все особи, фенотипически заметно уклоняющиеся в ту или иную сторону от сложившейся нормы. Характерным примером может служить избирательная гибель воробьев после снегопада и сильных ветров в Северной Америке, когда у погибших птиц были очень длинные или очень короткие крылья, а у выживших — средние («нормальные») по длине крылья. Последние оказались более выносливыми. Роль стабилизирующего отбора — сохранять нормальное соответствие особенностей вида условиям жизни и оберегать виды от существенных изменений до тех пор, пока эти условия существенно не изменятся. При этом, согласно К. Уоддингтону (1964), эта форма отбора, с одной стороны, обеспечивает элиминацию всех особей, отклоняющихся от «стандартного» фенотипа, и таким образом сохраняет последний (так называемый нормализирующий отбор), а с другой — отбирает индивиды с генами, способными стабилизировать процесс онтогенеза и снижать его чувствительность ко всяким внутренним и внешним помехам (канализирующий отбор).

Движущий отбор обеспечивает сдвиг среднего значения признака или свойства и тем самым способствует приобретению и закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствие с условиями среды. Фактмчески именно данная форма отбора осуществляет основную творческую его роль и ближе всего находится к классическому, дарвиновскому пониманию сущности естественного отбора. Обычный результат действия движущего отбора — это, например, утрата (редукция) признака при исчезновении его надобности. Характерные примеры — утрата крыльев у нелетающих видов птиц и насекомых, редукция числа пальцев у копытных, конечностей у змей, глаз у пещерных животных, корней и листьев у растений-паразитов и т. п.

Рис. 53. Схема действия стабилизирующей (А), движущей (Б) и дизруптивной (разрывающей, В) форм естественного отбора (Тимофеев-Ресовский и др., 1977). F — поколения. На популяционных кривых заштрихованы элиминируемые варианты. Величина дуги при отборе внутри поколения соответствует широте нормы реакции по данному признаку

Дизруптивный отбор, называемый еще «разрывающим», обеспечивает, в частности, «дарвинскую дивергенцию». Обычно он осуществляется в тех случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. При этом в одних условиях отбирается одно качество признака, а в других — другое. В общем дизруптивный отбор направлен против особей со средним и промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма в пределах популяций. Соответственно, примерами его действия могут служить все случаи эволюции на полиморфизм организмов.

Идея И. И. Шмальгаузена о том, что органическая эволюция в целом идет по линии усложнения и повышения организации, конкретизирована и развита в концепциях «неограниченного прогресса» Дж. Хаксли и «мегаарогенеза, или магистрального прогресса» К. М. Завадского. Подробнее о них будет сказано ниже.

Что же касается факторов, определяющих различные направления эволюции, то это, прежде всего, глубоко противоречивые взаимоотношения организма с окружающей его средой. Если жизненные условия в местах обитания организма весьма разнообразны, то развитие может принять форму ароморфоза. Тогда в процессе естественного отбора будут сохраняться для размножения особи, наиболее жизнеспособные именно в этих разнообразных условиях существования. Наибольшее значение приобретают не приспособленность к частным внешним воздействиям (поскольку они изменчивы), а адаптации широкого значения, и в особенности внутренняя слаженность частей организма, приспособленного к очень широким условиям разнообразной жизненной обстановки.

Обеспеченность жизненными средствами и отсутствие острой конкуренции поддерживают индивидуальную изменчивость на довольно высоком уровне. В процессе накопления мутаций организм приобретает высокую пластичность (лабильность). При большой прямой истребляемости (из-за неспециализированно сти он истребляется специализированными формами) идет отбор на повышение плодовитости. Таким образом, налицо все условия для быстрой прогрессивной эволюции путем