Читать «Гены, эгоизм и сила сотрудничества: Эволюция как командная игра» онлайн

отношения могут развиваться путем родственного отбора, но как может возникнуть альтруизм при взаимодействии между совершенно не связанными организмами, такими как водоросли и грибы?

Дарвин, упоминая эту проблему, рассуждал так: если бы удалось доказать, что какое-то свойство одного вида существует исключительно на благо другого, его теория естественного отбора была бы опровергнута. Напрашивается очевидный ответ: кажущиеся альтруистические отношения между видами на самом деле вовсе не альтруизм. Симбиоз, обеспечивающий взаимные выгоды – «я почешу тебе спину, если ты почешешь мне», – это сделка, а не акт альтруизма. С другой стороны, односторонние выгоды могут быть проявлением паразитизма – когда проигравший подвергается эксплуатации. «Я поеду на твоей спине» – тоже не слишком-то альтруистическое предложение. Так какое же из этих объяснений верно? И как развивается симбиоз? Могут ли паразиты стать симбионтами и наоборот?

Второй этап большого перехода – это превращение сформировавшейся команды в новый организм, что требует подавления конфликтов между ее членами. Такое подавление подразумевает контроль над способностью членов команды действовать самостоятельно и размножаться независимо. Именно так команды становятся новым типом организмов. Конфликты подавляются по-разному – в зависимости от того, связаны разные члены команды друг с другом (будучи родственниками или клонами) или нет. В первом случае силы родственного отбора может быть достаточно для обеспечения сотрудничества, а во втором требуется что-то еще, чтобы сгладить неизбежные различия в «странной паре». Что же это?

6

Странные пары

Паразиты и трупоеды – вот кто такие грибы! Не пугайтесь, это просто научное описание, а не приговор. Грибы-паразиты кормятся живыми телами других организмов, а трупоеды – или, выражаясь научным языком, «редуценты» – питаются мертвечиной. Некоторые умеют и то и другое. Так, гриб Armillaria mellea (опенок осенний) сначала паразитирует на живых деревьях, а затем, умертвив свою жертву, продолжает кормиться за счет ее разлагающихся останков. На первый взгляд, грибы – самые неподходящие кандидаты для командной работы. У них давно сложилась определенная репутация: ученые даже обнаружили ископаемые грибы, которые существовали 400 миллионов лет назад и уже тогда охотно паразитировали на себе подобных. Разве можно ждать сотрудничества от созданий, которые либо разбойничают, либо пируют на трупах? Никто по доброй воле не станет вступать в Отряд зомби! Но если приглядеться повнимательнее к тому, как грибы, особенно грибы-паразиты, добывают себе пропитание, мы увидим, что на самом деле у них есть уникальные навыки, которые превращают их в потенциально ценных членов команды.

Грибы мастерски умеют сближаться с другими организмами. У всех живых существ есть защита от естественных врагов, которые не прочь ими пообедать, поэтому паразитам приходится вырабатывать методы, позволяющие обходить защиту своих жертв, или хозяев. Как только паразиту это удается, у хозяина включается отбор на дальнейшее усиление защиты – и между ними может начаться своего рода гонка вооружений. В результате естественный отбор подталкивает паразитов к растущей специализации в выборе хозяина. Большинство паразитов всех видов (речь не только о грибах) могут атаковать лишь ограниченный круг хозяев, иногда настолько узкий, что в него попадает лишь малая доля популяции, у которой отсутствует один-единственный конкретный ген защиты.

Лишайники были первыми признаны симбиотическими организмами – командой из двух непохожих симбионтов, образующих единое целое, отличающееся своей особой индивидуальностью. Каким же образом грибы объединились с водорослями, чтобы породить лишайники? Вспомним, как швейцарского ботаника Симона Швенденера высмеяли за то, что он описал отношения внутри лишайника как отношения хозяина и раба: водоросль – пленница гриба. Может, это и не самое точное описание, но вполне вероятно, что на ранних стадиях эволюции симбиоз лишайников мог начаться с паразитирования гриба на водоросли. Эта гипотеза подтверждается тем, что партнеры-грибы – специализированные лихенизированные грибы, принадлежащие к тысячам различных видов, тогда как партнеры-водоросли относятся к небольшому числу неспециализированных видов, часто живущих и автономно. Крайняя степень специализации – типичная черта паразитов.

Пытаясь разобраться во внутренней жизни лишайников, мы неизбежно ищем подходящие аналогии для описания взаимоотношений партнеров – например, «раб и господин». Но такие сравнения могут сбить с толку. Лишайники разных видов встречаются повсюду, умудряясь найти питательные вещества там, где ничто другое расти не может: на голых прибрежных скалах, ежедневно терпящих удары океанских волн, или даже в самой толще камня. Некоторые ученые видят в этом доказательство выгоды этих отношений для водоросли: ведь в одиночку ей в таких местах не выжить. В этом и заключается суть симбиоза, делающая любые аналогии излишними.

Стадия трансформации при большом эволюционном переходе завершается, когда оба партнера настолько срастаются друг с другом, что начинают размножаться как единое целое. Обычно меньший партнер превращается в пассажира, передающегося от одного поколения хозяина к другому вместе с хозяйскими генами, – так происходит с митохондриями и хлоропластами. В случае с лишайниками все сложнее, и разные их виды, похоже, застыли на разных этапах пути к полному завершению большого перехода.

За последние 250 миллионов лет симбиотические отношения у лишайников возникал множество раз, и во многих случаях это приводило к БЭП, когда союз двух некогда независимых организмов превращал их в единое целое. Сейчас насчитывается не менее 27 000 видов лишайников, большинство из которых появилось за последние 60 миллионов лет. Число видов лишайников сопоставимо с предполагаемым числом видов муравьев – второй по успешности группы насекомых после жуков. Видовое разнообразие лишайников – результат эволюции грибов, а не водорослей, поскольку число видов грибов, участвующих в симбиозе (микобионтов), в 10 раз превышает число их фотосинтезирующих партнеров, известных как фотобионты. Одни и те же фотобионты неоднократно встречаются в союзе с разными партнерами-грибами, порождая различные виды лишайников. Каждый такой новый симбиоз может дать начало сотням новых видов – по мере того, как грибы эволюционируют, осваивая новые экологические ниши. То, что до недавнего времени считалось одним-единственным видом лишайника, благодаря секвенированию генома микобионта оказалось совокупностью более чем 400 видов[116].

Подавляющее большинство лишайниковых грибов относится к сумчатым грибам (аскомицетам), а остальные – к шляпочным (базидиомицетам). Фотобионты тоже делятся на две группы: большинство – это водоросли (эукариоты), а меньшую часть составляют фотосинтезирующие цианобактерии, подобные тем, которые стали предками хлоропластов. Лишайниковые грибы не встречаются сами по себе, без фотобионта, а вот большинство водорослей-фотобионтов можно найти как в составе лишайников, так и в свободном виде. Фотобионтные цианобактерии тоже, как говорится, сидят на двух стульях. Большинство цианобактерий-фотобионтов встречаются и в свободном виде, но представители рода Rhizonema обитают только в лишайниках[117]. Впрочем, хоть Rhizonema и зависят от лишайников, они не слишком разборчивы в выборе микобионта-партнера – их эволюционная история показывает, что они часто переходили от одного вида лишайников к другому.

Сколько же матрешек в лишайнике? Если фотобионтом служит водоросль (а так бывает в большинстве случаев), то не меньше пяти: микобионт со своими митохондриями плюс фотобионт со своими митохондриями и хлоропластами. На самом деле число участников команды может доходить до семи и выше: ведь недавно выяснилось, что во многих лишайниках, помимо микобионта, живут еще и дрожжи (одноклеточные грибы), тоже кормящиеся за счет фотобионта.

Если от сложностей лишайниковых отношений у вас уже голова идет кругом, то у меня есть еще более головокружительные новости, касающиеся лишайниковой романтики. В своем сонете «Как я люблю тебя? Позволь мне сосчитать» Элизабет Баррет Браунинг насчитала всего семь способов выразить преданность своему мужу Роберту Браунингу. А вот недавний подсчет способов размножения у лишайников выявил целых 27. Конечно, лишайники имеют большое численное преимущество перед одной-единственной поэтессой. Я не предлагаю устраивать тут состязание, просто хочу наглядно показать, насколько велико разнообразие лишайников. Из 27 способов размножения лишайников 13 предполагают рассеивание особых образований, которые содержат клетки фотобионта, заключенные в грибную оболочку[118]. В остальных 14 случаях единицей распространения выступает одинокий гриб, которому предстоит найти свободноживущие клетки фотобионта, чтобы породить новый лишайник. Позволю себе завершить эту аналогию, указав на забавное совпадение: в стихотворении Баррет Браунинг – классическом сонете – тоже 14 строк.

Если говорить о больших эволюционных переходах, то все 27 способов размножения у лишайников можно разделить всего на два