Читать «Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных» онлайн
Андрей Юрьевич Журавлёв
Страница 74 из 155
Как уже сказано, современные головоногие выделяются среди прочих моллюсков умом, чему посвящено множество хороших популярных книг, написанных как профессиональными малакологами (Игорь Акимушкин, «Приматы моря»[40]; Кир Несис, «Головоногие: умные и стремительные»[41]), так и натуралистами-любителями (Сай Монтгомери, «Душа осьминога: тайны сознания удивительного существа»[42]). Поэтому и в их родословной пытаются найти необычных предков. Скажем, в кембрийском периоде среди гельционеллоидных моллюсков существовали йохелсионеллы (Yochelcionella) – слегка сплющенные с боков высокие колпачки с длинной трубкой под макушкой. Зачем моллюску это приспособление, никто так и не понял, но в нем попытались увидеть прообраз сифона головоногих. Вряд ли из торчащей снаружи трубки мог получиться сугубо внутренний орган. Скорее, этот раструб служил для ввода или вывода воды в мантийную полость, когда йохелсионелла зарывалась в осадок.
Новые экземпляры нектокариса (Nectocaris), описанного из среднекембрийского сланца Бёрджесс еще в 1970-е гг., пытались подать как сенсационное открытие – мягкотелого головоногого моллюска, более древнего, чем любые наружнораковинные формы (рис. 4.10). Конический орган на голове нектокариса объявили воронкой, которая ведет в мантийную полость, пару длинных головных выростов – руками. Вот только жить это существо, будучи моллюском, долго не смогло бы: воронка сужается внутрь и, значит, на роль сопла не подходит; нет мантийных щелей, куда вода должна поступать, прежде чем сокращение брюшных мышц вытолкнет ее наружу; а если «мантийная полость» – это неимоверно узкая трубка с жабрами, то у нектокариса не было и кишечного тракта. А ведь совсем рядом с нектокарисом, в том же сланце, огромное число остатков очень похожих на него существ, с парой предротовых придатков, ротовым конусом, всасывавшим пищу и отправлявшим ее в узкий кишечник с попарно расположенными пищеварительными железами, членистыми плавательными лопастями и парой стебельчатых глаз. Называются они аномалокаридиды и к моллюскам, как и нектокарис, никакого отношения не имеют, поскольку принадлежат к предковой ветви членистоногих…
Особенности микроструктуры раковины головоногих, в том числе мощный перламутровый слой, предполагают, что их предков нужно искать среди моноплакофор, гастропод или гельционеллоидов. Кто из них ближе, позволяет определить система множественных серийных мускульных отпечатков (от 4 до 25 пар), обычная на раковинах у древних, кембрийских и девонских, головоногих. В этом они ближе к гельционеллоидам и моноплакофорам, но у последних несколько иной, особый, перламутр. (И не будем забывать о щетинках, которые были у гельционеллоидов: за сотни миллионов лет из всех моллюсков их заботливо сохранили беспанцирные и головоногие, пусть лишь осьминоги и только на личиночной стадии.)
В первой половине кембрийского периода среди гельционеллоидов (или все-таки гастропод?) появились высокие (до 3 см), немного изогнутые конические раковины, у которых верхняя часть колпачка по мере роста моллюска отсекалась от жилой камеры перегородками (рис. 18.27). Если положить такую раковину рядом с домиком древнего (позднекембрийского) головоногого, единственное отличие удастся найти с большим трудом (рис. 16.1.29). Эта разница – отверстия в перегородках, где при жизни головоногого протягивался сифон.
Появились первые такие моллюски 490 млн лет назад, когда до конца кембрийского периода оставалось 5 млн лет, и за это короткое время успели расселиться по всем тропическим морям Лаврентии, Сибири, китайской части Гондваны, казахстанских микроконтинентов и дать первую вспышку разнообразия – более 150 видов. Почему – понять можно: создание гидростатического аппарата позволило облегчить раковину. Из тяжелой обузы, что с трудом приходилось волочить по дну, она превратилась в легкий поплавок, который сам помогал двигаться. По сути, головоногие приобрели нейтральную, хотя пока еще неуправляемую, плавучесть. А это значит, что можно было дальше наращивать массу и тела, и раковины. Головоногие стремительно преодолели размерный барьер, который гастроподам и двустворкам покорился только в мезозойскую эру (вероятно, исключительно благодаря симбиотическим бактериям и водорослям).
Сифон в раковинах первых головоногих – плектроноцерид (Plectronocerida; от греч. πλεκτοσ – витой и κερασ – рог) широким каналом проходил вдоль брюшного края раковины, а перегородки имели слегка вогнутую форму, как у гастропод. То, что в этом месте располагался именно сифон, можно определить по резким изгибам перегородочного края назад – к вершине раковины. Вместе со стенкой раковины эти изгибы образуют септальные трубки, соединенные известковыми кольцами и удерживающие сифональный тяж. Стенки соединительных колец пористые: покровная ткань сифона должна сообщаться с полостью камеры, иначе газообмен и перекачка жидкости невозможны. Этот малозаметный признак и указывает на то, что плектроноцериды были настоящими головоногими, способными использовать свой плавательный аппарат, чтобы зависать над дном. (Скорее всего, в момент опасности, как поступают некоторые современные каракатицы с отрицательной плавучестью.)
Была ли у древнейших головоногих воронка, неизвестно. Скорее нет, чем да: такая небольшая (все они менее 5 см длиной) и роговидная раковина, если подвести к ней реактивную тягу, превратится в неуправляемый снаряд. (Правда, далеко, как легковушка с ракетным двигателем в фильме «Премия Дарвина», не улетит.) Выпуклость соединительных колец, увеличивавшая площадь газообмена, и частое расположение перегородок подсказывают, что перекачка жидкости и газообмен у этих моллюсков были еще далеки от совершенства. Качественные недостатки приходилось компенсировать количеством камер фрагмокона.
Удачную конструкцию соединительных колец, «разработанную» плектроноцеридами, унаследовали (хотя, возможно, приобрели независимо) две наиболее успешные группы ранне-среднепалеозойских наружнораковинных головоногих – ортоцериды (Orthocerida; от греч. ορθοσ – прямой и κερασ – рог) и актиноцериды (Actinocerida; от греч. ακτισ – луч и κερασ – рог). И те и другие появились в начале ордовикского периода (около 480 млн лет назад), причем актиноцериды существовали до середины каменноугольного периода (325 млн лет назад), а ортоцериды как таковые – до триасового (250 млн лет назад). Выражение «как таковые» подразумевает, что их потомки с иным строением раковины – а это бактриты, аммониты и, видимо, все внутрираковинные головоногие – в данном случае не считаются. (Если же посчитать, то ортоцериды, получается, не вымерли, а только реинкарнировались в ином воплощении.) У самих ортоцерид была прямая узкоконическая раковина, а сифон протягивался вдоль ее центральной оси (рис. 18.28). Другим важным новшеством этих головоногих стало появление округлого протоконха, с которого начиналась раковина и где проходило планктонное личиночное детство моллюска. (У плектроноцерид и ряда других древних головоногих юная особь мало отличалась от взрослой и, видимо, ползала по дну в раковине-колпачке, как у предковых гельционеллоидов.)
Были ли древние головоногие хищниками? Наверное. Вот только какими – стремительными охотниками или передвигавшимися по воле волн живыми поплавками, хватавшими все подряд? Чтобы ответить на этот вопрос, просто вертеть раковину в руках, разглядывая ее со всех сторон, мало. «Жилые домики» ортоцерид часто образуют огромные залежи – ракушняки – в осадках, которые накапливались ниже базиса штормовой эрозии на внешнем шельфе (вдали от берега